不同温度下鲤鱼呼吸频率与耗氧率的关系
陈松波 , 范兆廷 *, 陈伟兴
(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江 哈尔滨 150030)
摘 要:试验对不同温度条件下 (6~34℃ ) 鲤鱼
(Cyprinus(C.) carpio haematopterus Temminck et Schlegel ) 成 鱼 (体长 22~30cm , 体重 600~880g ) 和幼鱼 (体长 11.30~14.20cm , 58.30~118.90g ) 的呼吸频率进行了研究 。研究结 果表明 , 高温 (34℃ ) 时鲤鱼的呼吸急促 , 成鱼呼吸频率可达 130次 ・ min -1, 幼鱼呼吸频率可达 170次 ・ min -1; 低 温 (6℃ ) 时呼吸缓慢 , 成鱼呼吸频率下降到 11次 ・ min -1, 幼鱼的呼吸频率下降到 19次 ・ min -1 。不同温度之间比较 差异均极显著 (P ＜0.01) , 并且成鱼和幼鱼之间也存在着显著差异 (P ＜0.01) 。幼鱼的呼吸频率比成鱼的高 1.15~
1.88倍。
关键词:鲤鱼 ; 温度 ; 呼吸频率 中图分类号:S965.1
文献标识码:A
收稿日期:2005-03-31
基金项目:黑龙江省自然科学基金 (C01-13)
作者简介:陈松波
(1979-) , 女 , 黑龙江人 , 助教 , 硕士 , 主 要 从 事 鱼 类 生 态 学 和 水 生 生 物 学 研 究 。 E-mail :[email protected]
tom. com
*通讯作者
E-mail:[email protected] com. cn
鱼类生活在水中 , 与陆生动物一样 , 需要呼 吸获得氧气供给其生命活动 。多数硬骨鱼类的呼 吸是靠口腔中两对呼吸瓣的机械运动完成的 , 两 对呼吸瓣开合一次 , 形成一次呼吸运动 , 一定量 的水流携带氧气通过呼吸器官。呼吸瓣的工作效 率和呼吸的频率决定水流通过呼吸器官的量 。呼 吸瓣的工作效率是稳定不变的 , 呼吸频率决定通 过呼吸器官的水流量 , 也即决定了通过呼吸器官 的氧气量 , 所以 , 呼吸频率既反映水体的溶解氧 量 , 也反映鱼体的耗氧量。在含氧量基本稳定的 水体中 , 则呼吸频率是由耗氧量决定的。
本 研 究 通 过 测 定 鲤 鱼 的 呼 吸 频 率 和 耗 氧 量 , 旨在发现养殖条件下鲤鱼的呼吸行为与环境条件 的关系 , 并试图发现通过观察呼吸频率估算耗氧 量的方法 。
1
材料和方法
1.1
试验材料
试 验 用 鲤 鱼 (Cyprinus (C. ) carpio haematopterus
Temminck et Schlegel ) 购 自 哈 尔 滨 市 松 浦 渔 场 , 幼
鱼 体 长 11.30￣14.20cm , 体 重 58.30￣118.90g ; 成 鱼体长 22￣30cm , 体重 600￣880g 。暂养在 150cm ×
60cm ×45cm 的控温水族箱内 , 水深为 42cm , DO
>6mg
・ L -1。所喂饲料为浮性料 (直径分别为 3mm 和 5mm ) , 购 自 嘉 吉 饲 料
(镇 江 ) 有 限 公 司 , 营 养 成 分 :粗蛋白 36% 、粗脂肪 7%和粗蛋白 32%、粗脂 肪 6%。
1.2试验设计
1.2.1
呼吸频率的观察和统计
试验期间的溶氧为 5.0￣8.5mg ・ L -1, 水温从 22℃
开始逐渐上升 , 每次升 2℃ , 适应 10d 进行实验 , 升至试验鱼不再摄食的温度停止试验 ; 之后再从
22℃ 开始逐渐下降 , 每次下降 2℃ , 每次进行 10d
的适应性训练后进行实验 , 最后降至鲤鱼不再摄食 的 温 度 停 止 试 验 。 每 一 试 验 组 成 鱼 25尾 , 体 重
0.63￣0.85kg , 体 长 22￣30cm ; 幼 鱼 30尾 , 体 重 60.50~90.80g , 体长 11.5~14.2cm 。试 验 期 间 每
次投喂饲料量 5g , 让水面饲料粒数始终保持为鱼 体数的 2倍 。光照采用日光灯模拟自然光照 , 光照 强度为 0.8~15000lx 。
1.2.2耗氧率的测定与分析
仿照王艺磊 [1]的装置进行封闭流水式测定。呼
吸室用容积 60￣80L 的塑料袋改装而成 , 再将呼吸 室置于控温水族箱进行温度控制 , 入水口用功率为
20W 的恒流泵泵水 。所有试验鱼在所测温度下进
第 37卷 第 3期 东 北 农 业 大 学 学 报 37(3):352￣356
2006年 6月 Journal of Northeast Agricultural University
June 2006
文章编号
1005-9369(2006) 03-0352-05
温度 (℃ ) Temperature
成鱼
Adult 幼鱼
Young 34113.28±1.04A 143.88±0.86A 32107.29±0.84B 136.93±1.17B 3099.06±1.57C 122.08±1.50C 2894.04±1.58D 114.86±1.10D 2686.09±1.88D 116.56±1.39E 2479.18±1.63E 90.78±0.95F 2267.43±1.15E 92.75±1.54aG 2064.34±0.75F 80.16±1.00bG 1858.79±0.82G 74.98±0.80H 1652.60±0.67G 73.33±0.62I 1438.28±0.69H 61.93±0.53J 1237.18±0.50I 57.61±0.41J 1024.87±0.69J 45.27±0.41K 818.98±0.31K 35.69±0.36L 615.15±0.35L 27.16±0.46M F 1374.261730.33F 0.01
2.12
2.12
表 1不同温度成鱼和幼鱼呼吸频率 Table 1
Respiratory rate of adult and young at
different temperature
注 :同列数字肩上有相同的大小写字母时 为 差 异 不 显 著 (P >0.05) , 有相同的大写字母小写字母不同为差异 显 著 (P＜0.05) , 大 小写字母均不相同为差异极显著 (P ＜0.01) , 下同 。
Note:Not remarkable difference with same big and small letters on the shoulder (P >0.05), there are remarkable difference with the same big letters and different small letters (P ＜0.05), there are extremely remarkable difference with the different big and small letters (P ＜0.01). The same as below.
行 10d 的适应性暂养 , 试验前饥饿 2d 装入呼吸 室 , 1￣2h 后待试验鱼适应稳定后进行测定 。
温度范围为 2￣34℃ , 由 2℃ 开始 , 每次上升
2℃ , 温 差 ±1℃ 。 每 次 测 定 幼 鱼 10尾 , 体 重 58.30~65.40g , 体长 11.30~12.00cm ; 成鱼 2尾 ,
体重 0.63~0.88kg , 体长 26.50~30.00cm 。
试验开始时 , 每隔 1h 测定 1次进、出水口的 溶 解 氧 及 流 速 , 连 续 测 定 24h 。 每 次 测 定 取 样 2次 , 取其平均值 。根据公式换算出耗氧率和耗氧 量 :
耗氧率 (mg ・ kg -1・ h -1)=(进水口溶解氧 -出水口 溶解氧 )(mg ・ L -1) ×流速 (L ・ h -1) /鱼体重
(kg ) 耗氧量 (mg ・ 尾 -1・ h -1)=(进水口溶解氧 -出水 口溶解氧 )(mg ・ L -1) ×流速 (L ・ h -1) /鱼尾数
(尾 ) 溶解氧的测定采用碘量法。
在观察耗氧率的昼夜变化时 , 白天采用自然 光照 , 夜间水族箱不加遮光装置。
1.3试验数据的采集与整理
待试验鱼充分适应水族箱的环境并稳定摄食
后 , 进行连续 48h 的观测。
测定试验鱼在不同温 度下的呼吸频率 , 以每 1min 鳃盖或口张开的次数 为 1次呼吸 , 每隔 15min 记录 1次 , 3次记录取平 均值 。
2
试验结果
2.1
鲤鱼的呼吸频率
试验结果表明 , 各温度下鲤鱼的呼吸频率差
异极显著
(P ＜0.01) , 随着温度的逐渐升高 , 呼吸 频率逐渐增加。并且高温 (34℃ ) 时呼吸急促 , 成 鱼呼吸频率可达 130次 ・ min -1, 幼鱼呼吸频率可达 170次 ・ min -1; 低温 (6℃ ) 时呼吸缓慢 , 成 鱼 呼 吸 频率下降到 11次 ・ min -1, 幼鱼的呼吸频 率 下 降 到
19次 ・ min -1, 结果见表 1 。
不同温度下成鱼和幼鱼的昼夜呼吸频率与时 间的关系见图 1。
由图 1可以看出 , 成鱼和幼鱼在不同温度的呼 吸频率昼夜变化并不明显 , 没有明显的高峰出现。 成鱼与幼鱼间呼吸频率存在着显著差异 (P ＜0.01) , 同温度下幼鱼的呼吸频率要比成鱼的高 1.15￣1.88倍 。
由表 1可以看出 , 不同温度条件下 , 成鱼和幼 鱼呼吸频率的差异性不尽相同 。成鱼的呼吸频率
在 16℃ 与 18℃ 、 22℃ 与 24℃ 和 26℃ 与 28℃ 之间差异不显著 (P >0.05) , 其他各温度相互间的 差异均极显著
(P ＜0.01) , 34℃ 时的呼吸频率约是 6℃ 时的 7倍 ; 幼 鱼 的 呼 吸 频 率 在 12℃ 和 14℃
间差异不显著 (P >0.05) , 20℃ 与 22℃ 间 的 差 异 显 著 (P ＜0.05) , 其 他 温 度 相 互 间 差 异 均 极 显 著 (P ＜0.01) , 34℃ 时 的 呼 吸 频 率 约 是 6℃ 时 的 5倍。
2.2鲤鱼的耗氧率
在由低温到高温条件下 , 鲤鱼的耗氧率表现出 由低向高逐步过渡的规律 , 见表 2。
(次 ・ min -1)
陈松波等 :不同温度下鲤鱼呼吸频率与耗氧率的关系 ・ 353・
第 3期
表 2不同温度条件下鲤鱼的耗氧率和耗氧量
Table 2The oxygen consumption rate and oxygen consumption quantity of common carp at different temperature
34210.79±10.29C 32213.83±6.85B C 30221.51±9.23B C 28357.68±9.15A 26221.68±9.49B C 24214.30±5.80B C 22177.23±11.09D 20172.10±9.35D 18169.40±6.73D 16145.56±5.28E 14118.23±6.32F 12116.89±6.05F 10108.29±4.11F 854.05±2.62G 627.57±1.96H F 400.23 F 0.012.04 52.96±11.67D
61.21±12.61C
68.46±10.96B
74.20±14.13A
38.29±8.88E
33.75±7.86F
30.33±7.86aG
28.60±6.38aG
27.41±7.67bG H
25.37±12.25H
20.72±5.31I
19.26±5.52cIJ
16.97±5.91dJ
11.23±2.61K
10.25±2.63K
819.24
2.04
247.98±12.10C
251.56±8.05B C
260.60±10.85B C
420.80±10.75A
260.80±11.16B C
252.12±6.82B C
208.50±13.04D
202.47±10.99D
199.29±7.91D
171.23±6.21E
139.09±7.43F
137.52±7.11F
127.39±4.83F
63.58±3.08G
32.43±2.30H
400.23
2.04
407.36±11.67D 470.82±12.60C 526.58±10.96B 570.79±14.13A 294.56±8.88E 259.58±7.86F 233.27±7.85aG 219.98±6.37aG 210.84±7.66bG H 195.19±12.24H 159.36±5.30I 148.13±5.52cIJ 130.56±5.90dJ 86.35±2.60K 78.81±2.63K 819.24 2.04
温度 (℃ ) Temperature
耗氧量 (mg ・ 尾 -1・ h -1)
Oxygen consumption quantity
耗氧率 (mg ・ kg -1・ h -1) Oxygen consumption rate 成鱼
Adult
幼鱼
Young
成鱼
Adult
幼鱼 Young
图 1
Fig. 1Respiratory frequency of common carp at different temperature
・ 354・ 东 北 农 业 大 学 学 报 第 37卷
3结论与讨论
3.1温度对呼吸频率的影响
当水体溶解氧饱和度达 65%以上的适宜范围 内 , 温 度 是 影 响 呼 吸 频 率 变 化 的 主 要 因 素 。 在 6￣34℃ 温度范围内 , 呼吸频率随着温度的增加呈 规律性增加 。温度上升使呼吸频率增加是代谢率增 加所致 。温度不仅直接影响到鱼类生命活动的新陈 代谢强度 (量 ) , 而且对代谢质的方面也有极大的影 响 。水温升高 , 鱼体新陈代谢旺盛 , 体内氧化过程 增强 , 气体交换频繁 , 代谢速率增加 。有报道认 为 [2-4], 温水鱼类水温升高 1℃ , 其代谢速率增加 10%, 温度升高 10℃ 代谢速率增加 1倍 。因此水 体温度升高时 , 鱼体反射性地增加 , 呼吸频率摄取 足够的氧是调节机体维持较高代谢速率的有效途 径。
当水温从 18℃ 逐步下降至 6℃ , 鲤鱼呼吸频 率逐渐减慢 , 其相应的生理活性随之降低 , 代谢率 亦逐渐降低 , 这和试验中所观察到的随着温度的降 低 , 其摄饵强度也随之降低是一致的 。在 6℃ 时摄 食量仅为 24℃ 时 1/10左右。因此 , 6￣18℃ 温度 段虽是其能耐受生存的温度 , 但不是其最适生理温 度 , 尾崎久雄 [2]也支持这样的观点。 18￣28℃ 水温 下成鱼呼 吸 频 率 变 化 范 围 是 57￣102次 ・ min -1, 幼 鱼呼吸频 率 变 化 范 围 是 76￣120次 ・ min -1, 鲤 鱼 呼 吸频率达 90次 ・ min -1以上时 , 代谢速率逐渐增强 , 水 温 上 升 10℃ 呼 吸 频 率 增 加 了 57.89%￣78.95% 。 试验表明 , 34℃ 时幼鱼呼吸频率达 170次 ・ min -1, 成鱼呼吸频率达 130次 ・ min -1, 这说明在溶解氧充 足的情况下 , 鲤鱼生长最适温度上限为 28￣30℃ 左右 。水温 30℃ 以上时 , 温度超出了鲤鱼的适温 范围 , 其代谢强度增加 , 生理活动加强 , 代谢主要 用于维持生命基本需求 (温度升高 , 必然伴随着能 量消耗的增加 ) 。因此 , 高于 30℃ 时 , 鲤鱼的摄食 还有一定的强度 , 但其摄食量呈现下降趋势 , 其代 谢更多的用于自身的消耗而不是物质的积累 , 因此 高温 (30℃ 以上 ) 并不适合于鲤鱼的养殖。高温对 鱼体代谢率的影响较复杂 , 深入细致的研究方可解 释高温对鱼体代谢的深层次影响 。
3.2温度对鲤鱼呼吸行为的影响
温度变化引起的应激行为特征出现在高温而不 是低温 。当水族箱的水温降低到 16℃ 以下时 , 鱼 游得更缓慢了 。低于 12℃ 时 , 鳃搏动幅度变小 。 当水温降到 6℃ 以下时 , 鲤鱼基本不再摄食 , 但当 温度升高时 , 它们很快即恢复正常摄食。鲤鱼在高 温时大量摄食 , 当温度超过 28℃ 时 , 多趋于水面 游动 , 并快速泳动 , 呼吸频率也加快 。这说明生物 体对温度压力具有敏感性。
3.3呼吸频率与耗氧率的关系
在 6￣28℃ 之间 , 成鱼的呼吸频率与耗氧率的 回归方程为 :y=-7.8277+0.4277x-0.0004x 2, R 2=0.925; 幼 鱼 的 呼 吸 频 率 与 耗 氧 率 的 回 归 方 程 为 :y= -17.705+0.6057x-0.0007x 2, R 2=0.965 。由此说明当 水体的溶解氧稳定时 , 呼吸频率与鱼体的耗氧呈正 相关关系 , 即在正常的条件下 , 可以通过呼吸频率 来估算耗氧量 。这对养殖条件下简单测算耗氧率和 池塘水体的溶氧量有一定的参考价值 , 可以由此方 法避免泛塘的发生 。
溶氧适宜时 , 影响溶解氧消耗和呼吸频率的主 要 因 素 是 温 度 。 不 同 品 种 , 不 同 规 格 的 鱼 其 呼 吸 频 率 数 值 均 不 同 。 溶 氧 适 宜 温 度 在 16￣28℃ 之间 , 这是鲤鱼良好生长的生理最适宜温度区 。低 于 16℃ 或高于 28℃ 对鱼的生理活动将产生较大影 响 。温度高呼吸频率快 , 温度低呼吸频率相对较 慢 。从鱼呼吸频率的生理指标上得出如下结论 :鲤 鱼成鱼呼吸频率 50次 ・ min -1以下 , 幼鱼呼吸频率 70次 ・ min -1以下活性较低 , 且代谢率低 ; 成鱼呼吸 频率 50~100次 ・ min -1, 幼鱼 70~120次 ・ min -1最适 宜。
3.4呼吸节律
在实验条件下 , 鲤鱼的呼吸没有明显的昼夜节 律性 。
[参 考 文 献 ]
[1]王艺磊 , 张子平 , 张殷鹏 , 等 . 真鲷耗氧率的初步研究 [J]. 集美 大学学报 :自然科学版 , 2002, 7(3):193-197.
[2]尾崎久雄 . 鱼类消化生理 (上册 ) [M]. 吴尚忠 , 译 . 上海 :上海 科技出版社 , 1982:62-64.
[3]Jesse F B. Animal anatomy and physiology (second edition) [M]. Reston Virginia:APrentice-Hall Company, 1982:185-203. [4]卞小宇 , 何建民 , 龚履华 . 一种测定鱼类呼吸与咳嗽频率的装 置及其初步试验的效果 [C]//鱼类学论文集 (第四集 ). 北京 :科 学出版社 , 1985, 4:109-116.
陈松波等 :不同温度下鲤鱼呼吸频率与耗氧率的关系 ・ 355・ 第 3期
The relationship of respiratory rate and oxygen consumption rate in common carp(Cyprinus(C.) carpio haematopterus Temminck et Schlegel)
under different temperature
CHEN Songbo , FAN Zhaoting , CHEN Weixing
(College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin Heilongjiang 150030, PRC )
Abstract:The rates of respiration of the common carp (Cyprinus (C.) carpio haematopterus Temminck et Schlegel ) was measured in fresh water under conditions of different water temperature. The results indicated that there were remarkable differences among the adult fish and young fish (P ＜0.01), and the respiratory frequency rate of the young fish was obviously higher than adult fish. The higher the temperature, the faster the breathing is. At 34℃ respiratory frequency of the young fish was 170times ・ min -1, the minimum was 19times ・ min -1; that of adult fish could reach 130times ・ min -1, the minimum was 11times ・ min -1at 6℃ . Respiratory rate of young fish was 1.15-1.88time of adult fish.
Key words:common carp; temperature; respiratory rate
・ 356・ 东 北 农 业 大 学 学 报 第 37卷
。
